Versão estendida do relatório da IV Conferência Internacional "Biologia: da molécula à biosfera".
1. Cooperação e altruísmo
O estudo da evolução do altruísmo e da cooperação é o tema central da ética evolutiva, e esta é uma daquelas direções nas quais a biologia - as ciências naturais - começou recentemente a invadir com ousadia o território "proibido", onde até agora filósofos, teólogos e humanidades. Sem surpresa, a paixão está fervendo em torno da ética evolucionária. Mas não vou falar sobre essas paixões, porque elas fervem fora da ciência, e nós, biólogos, estamos interessados em algo totalmente diferente. Estamos interessados em saber por que, por um lado, a maioria dos seres vivos se comporta de forma egoísta, mas, por outro lado, também há muitos que cometem atos altruístas, ou seja, se sacrificam pelo bem dos outros.
Este slide dá definições, não irei me alongar sobre elas, porque a essência do conceito de "altruísmo" - tanto na ética quanto na biologia - acho que todos estão bem cientes.
Portanto, há duas questões principais para os biólogos que tentam explicar as origens da cooperação e do altruísmo.
Por um lado, é bastante óbvio que quase todas as tarefas vitais que os organismos enfrentam, em princípio, são muito mais fáceis de resolver em conjunto do que sozinho. A cooperação, ou seja, a resolução conjunta de problemas, geralmente envolvendo um certo altruísmo por parte dos cooperadores, pode ser a solução ideal para a maioria dos problemas de uma grande variedade de organismos. Por que, então, a biosfera é tão diferente do paraíso terrestre, por que não se tornou um reino de amor universal, amizade e assistência mútua? Esta é a primeira pergunta.
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A segunda pergunta é o oposto da primeira. Como podem a cooperação e o altruísmo surgir no curso da evolução, se a força motriz da evolução é o mecanismo basicamente egoísta da seleção natural? Uma compreensão primitiva e simplificada dos mecanismos da evolução tem repetidamente levado diferentes pessoas à conclusão absolutamente errada de que a própria ideia de altruísmo é incompatível com a evolução. Isso foi facilitado por metáforas não muito bem-sucedidas, em minha opinião, como "a luta pela existência" e, especialmente, "a sobrevivência do mais apto". Se o mais apto sempre sobrevive, de que tipo de altruísmo podemos falar? Quem comer o primeiro deixará descendência, e os bons altruístas serão comidos primeiro.
Mas isso, como eu disse, é uma compreensão extremamente primitiva e incorreta da evolução. Qual é o erro aqui? O erro aqui está em misturar os níveis em que consideramos a evolução. Pode ser considerada no nível de genes, indivíduos, grupos, populações, espécies, talvez até ecossistemas. Mas os resultados da evolução são registrados (memorizados) apenas no nível dos genes. Portanto, o nível básico primário do qual devemos começar nossa consideração é o nível genético. No nível do gene, a evolução é baseada na competição de diferentes variantes, ou alelos, do mesmo gene pela dominância no pool genético de uma população. E, nesse nível, não há altruísmo e, em princípio, não pode haver. O gene é sempre egoísta. Se um alelo "bom" aparecer, o que, em seu detrimento, permitirá que outro alelo se multiplique,então, esse alelo altruísta será inevitavelmente expulso do pool genético e simplesmente desaparecerá.
Mas se mudarmos nosso olhar do nível dos alelos concorrentes para o nível dos indivíduos concorrentes, a imagem será diferente. Porque os interesses do gene nem sempre coincidem com os interesses do organismo. Como eles podem não combinar? O fato é que eles não têm a mesma estrutura física em que existem. Um gene, ou, mais precisamente, um alelo, não é um objeto único, mas está presente no pool genético na forma de muitas cópias. Um organismo é um único objeto e geralmente carrega apenas uma ou duas dessas cópias. Em muitas situações, é benéfico para um gene egoísta sacrificar uma ou duas cópias de si mesmo a fim de fornecer uma vantagem ao resto de suas cópias, que estão contidas em outros organismos.
2. Seleção de parentesco
Os biólogos começaram a abordar essa ideia já na década de 30 do século passado. Três grandes biólogos, Ronald Fisher, John Haldane e William Hamilton, deram contribuições importantes para a compreensão da evolução do altruísmo em diferentes épocas.
A teoria que desenvolveram é chamada de teoria da seleção de parentesco. Sua essência foi expressa figurativamente por Haldane, que certa vez disse: "Eu daria minha vida por dois irmãos ou oito primos." O que ele quis dizer com isso pode ser entendido a partir da seguinte fórmula, que entrou na ciência sob o nome de "regra de Hamilton":
O "gene do altruísmo" (mais precisamente, o alelo que promove o comportamento altruísta) será apoiado pela seleção e se espalhará na população se
rB> C
r - o grau de relação genética entre o “doador” e o “doador” B - a vantagem reprodutiva recebida pelo destinatário do ato altruísta C - dano reprodutivo causado pelo “doador” a si mesmo.
A vantagem ou dano reprodutivo pode ser medido, por exemplo, em termos do número de descendentes que sobraram ou não.
Dado que não apenas um, mas muitos indivíduos podem se beneficiar de um ato de altruísmo, a fórmula pode ser modificada da seguinte forma:
nrB> C
onde n é o número daqueles que aceitam o sacrifício.
Observe que a Regra de Hamilton não introduz nenhuma entidade adicional e não se baseia em nenhuma suposição especial. Isso decorre de forma puramente lógica dos fatos básicos elementares da genética populacional. Se nrB> C, o "alelo do altruísmo" começa a aumentar sua frequência no pool genético da população de forma totalmente automática, sem nenhuma força guia externa e sem nenhum misticismo.
Do ponto de vista do próprio "alelo do altruísmo", não há altruísmo nisso, mas puro egoísmo. Esse alelo força seus portadores - ou seja, os organismos - a realizar um ato de altruísmo, mas, ao fazer isso, o alelo protege seus próprios interesses egoístas. Ele sacrifica várias de suas cópias para dar vantagem às suas outras cópias. A seleção natural nada mais é do que a pesagem automática e completamente indiferente e inconsciente da soma de ganhos e perdas para um alelo - para todas as suas cópias juntas - e se os ganhos superam o alelo, ele se espalha.
A regra de Hamilton tem notável poder explicativo e preditivo.
Em que grupo de animais a evolução do altruísmo levou às consequências em maior escala? Acho que muitos vão concordar comigo se eu disser que esses são insetos himenópteros que desenvolveram a chamada eussocialidade (sociabilidade real): formigas, abelhas, vespas, abelhas. Nestes insetos, a maioria das fêmeas abandona sua própria reprodução para ajudar a mãe a criar outras filhas. Por que exatamente Hymenoptera?
É tudo sobre as peculiaridades da herança sexual nesta ordem de insetos. Em Hymenoptera, as fêmeas têm um conjunto duplo de cromossomos e se desenvolvem a partir de ovos fertilizados. Os machos são haplóides (têm um único conjunto de cromossomos) e se desenvolvem a partir de óvulos não fertilizados.
Por causa disso, surge uma situação paradoxal: irmãs acabam sendo parentes mais próximos do que mãe e filha. Na maioria dos animais, o grau de relacionamento entre irmãs e entre mães e filhas é o mesmo (50% dos genes comuns, o valor de r na fórmula de Hamilton é 1/2). Em Hymenoptera, as irmãs têm 75% dos genes comuns (r = 3/4), pois cada irmã recebe do pai não uma metade selecionada aleatoriamente de seus cromossomos, mas o genoma inteiro. A mãe e a filha dos Hymenoptera possuem, como outros animais, apenas 50% dos genes comuns.
Portanto, para a transferência efetiva de seus genes para as próximas gerações, as fêmeas de himenópteros, em condições de igualdade, são mais lucrativas para criar irmãs do que filhas.
Problema doméstico. Tente usar a regra de Hamilton para explicar a seguinte observação. Um pescador pescou um peixe no mar e está destripando-o na praia. Uma gaivota percebe isso, ela voa e pega os peixes da água. Antes disso, ela publica vários gritos convidativos, aos quais outras vinte gaivotas se aglomeram. Eles imediatamente atacam a primeira gaivota e tentam tirar sua presa. A primeira gaivota, por sua vez, não quer compartilhar a delicadeza e luta bravamente contra os ladrões. Questões:
1) por que a gaivota chama os outros, por que não come em silêncio?
2) Se ela é tão carinhosa que chamou outros, por que não compartilha voluntariamente com eles, mas tenta recapturar o “seu”?
A seleção de parentesco parece estar subjacente a muitos exemplos de altruísmo na natureza. Além da seleção de parentesco, há uma série de mecanismos, alguns dos quais ajudam, enquanto outros, pelo contrário, impedem a evolução do altruísmo. Vamos considerar esses mecanismos com exemplos específicos.
3. Altruístas e enganadores entre bactérias: experimentos com Pseudomonas fluorescens
Uma das áreas promissoras da microbiologia moderna é o estudo experimental da evolução das bactérias, evolução in vitro. Resultados interessantes foram obtidos na bactéria Pseudomonas fluorescens. Se essa bactéria receber o mínimo de condições necessárias, ela evoluirá rapidamente na frente dos pesquisadores, dominará novos nichos e desenvolverá adaptações originais.
Em um meio nutriente líquido, as bactérias se desenvolvem primeiro como células únicas móveis e, gradualmente, ocupam toda a espessura do caldo. Quando há pouco oxigênio no meio, as bactérias mutantes se aproveitam dele, formando um filme na superfície do meio.
Esses mutantes secretam substâncias que promovem a adesão celular. Essas bactérias, após a divisão, não podem "se desprender" umas das outras. O truque aqui é que as células individuais flutuam na espessura do caldo e as grudadas flutuam até a superfície, onde há muito mais oxigênio. Os adesivos são caros de fabricar, mas a recompensa compartilhada (oxigênio) mais do que cobre os custos.
O surgimento de tais colônias é em si uma grande conquista evolucionária. Mas ainda há um longo caminho a percorrer para a sociabilidade real, especialmente para um organismo multicelular real. Essas colônias têm vida curta, porque são completamente indefesas contra os micróbios “enganadores” que começam a parasitar essa colônia. O problema aqui é que a seleção natural em tal colônia ainda opera em um nível individual e não em um grupo. E a seleção favorece as células "trapaceiras", isto é, mutantes que param de produzir cola, mas continuam a desfrutar dos benefícios da vida em grupo. Não há mecanismos neste sistema que impeçam tal esquema. A impunidade contribui para a proliferação de enganadores, o que leva à destruição da colônia. A evolução posterior do altruísmo e da cooperação em tal sistema torna-se impossível devido aos enganadores (veja: Microbiologistas afirmam: a multicelularidade é uma farsa completa).
Este exemplo mostra claramente qual é o principal obstáculo para a evolução da cooperação e do altruísmo. Esta é uma regra geral: assim que a cooperação começa a surgir, surgem todos os tipos de enganadores, parasitas e parasitas, que em muitos casos simplesmente privam a cooperação de todo o sentido, o sistema desmorona e ocorre um retorno à existência isolada dos indivíduos.
Para que o sistema social possa se desenvolver além das primeiras etapas iniciais, o principal que ele precisa é desenvolver um mecanismo de combate aos enganadores. E esses mecanismos são realmente desenvolvidos em muitos seres vivos. Isso geralmente leva à chamada "corrida armamentista evolucionária": os enganadores melhoram os métodos de engano e os cooperadores melhoram os métodos de identificar os enganadores, combatê-los ou tentar evitar a própria aparição de enganadores.
4. Experimentos com Myxococcus xanthus mostram que a capacidade de se defender contra enganadores pode aparecer como resultado de mutações únicas
Considere outro exemplo relacionado à bactéria Myxococcus xanthus. Esses micróbios são caracterizados por um comportamento coletivo complexo. Às vezes, eles se reúnem em grandes grupos e organizam uma "caça" coletiva por outros micróbios. Os "caçadores" secretam toxinas que matam as "presas" e, em seguida, sugam a matéria orgânica liberada durante a decomposição das células mortas.
Na falta de comida, os mixococos formam corpos frutíferos, nos quais parte da bactéria se transforma em esporos. Na forma de esporos, os micróbios podem sobreviver à fome. O corpo da fruta é "montado" a partir de uma enorme variedade de células bacterianas individuais. A criação de uma estrutura multicelular tão complexa requer as ações coordenadas de milhões de bactérias individuais, das quais apenas uma parte recebe benefício direto, e o resto se sacrifica pelo bem comum. O fato é que apenas alguns dos participantes da ação coletiva poderão se transformar em brigas e passar seus genes para as gerações futuras. Todos os outros agem como “materiais de construção” condenados a morrer sem deixar descendência.
Como já sabemos, onde o altruísmo começa a se desenvolver - também existem parasitas enganadores. Também existem enganadores entre os mixococos: são linhagens (ou cepas) genéticas de mixococos que não são capazes de formar seus próprios corpos frutíferos, mas são capazes de se ligar a corpos frutíferos “estranhos” e formar seus próprios esporos.
Experimentos interessantes foram realizados com uma dessas cepas. Esta cepa em si não é capaz de formar corpos de frutificação, mas penetra com sucesso em corpos de frutificação estranhos e esporos com eficiência ainda maior do que a cepa hospedeira "altruísta" que construiu o corpo de frutificação. Sabe-se que essa linhagem de enganadores descendia de um ancestral altruísta como resultado de 14 mutações.
Esse sistema "parasita-hospedeiro", ou seja, uma cultura mista de altruístas e enganadores, foi cultivado alternadamente em um ambiente "faminto" e depois em um ambiente rico em nutrientes. Durante as greves de fome, apenas as bactérias que conseguiam se transformar em esporos podiam sobreviver. A cultura mista estava lenta mas seguramente a caminho da morte. Sua degradação era causada pelo fato de que, a cada ciclo experimental, a proporção de parasitas aumentava constantemente e, no final, restavam poucos altruístas para prover a si próprios e a outros corpos frutíferos.
Nessa experiência, os altruístas não conseguiram desenvolver uma defesa contra os enganadores. Outra coisa aconteceu: os próprios enganadores sofreram uma mutação, em resultado da qual a bactéria restaurou a capacidade perdida de formar corpos frutíferos de forma independente e, ao mesmo tempo, ganhou uma vantagem adicional. Essas bactérias mutantes provaram ser protegidas de "parasitas" - isto é, de seus ancestrais diretos - bactérias enganadoras. Ou seja, uma única mutação transformava enganadores em altruístas, protegidos do engano. Essa mutação ocorreu em um dos genes reguladores que influenciam o comportamento das bactérias. O mecanismo molecular específico desse efeito ainda não foi elucidado (veja: A habilidade para um comportamento coletivo complexo pode surgir devido a uma única mutação).
5. Proteção contra enganadores em amebas sociais Dictyostelium
O problema dos enganadores é bem conhecido por organismos unicelulares mais complexos, como a ameba social Dictyostelium. Como muitas bactérias, essas amebas, quando faltam alimentos, agrupam-se em grandes agregados multicelulares (pseudoplasmodia), a partir dos quais se formam os corpos frutíferos. Essas amebas, cujas células vão construir o caule do corpo frutífero, sacrificam-se por causa dos companheiros, que têm a chance de se transformar em esporos e continuar a corrida.
Tem-se a impressão de que a evolução repetidamente "tentou" criar um organismo multicelular a partir de bactérias ou protozoários sociais - mas por alguma razão a questão não foi além dos plasmódios e, ao invés disso, simplesmente arranjou corpos frutíferos. Todos os organismos multicelulares verdadeiramente complexos são formados de uma maneira diferente - não a partir de muitas células individuais com genomas ligeiramente diferentes, mas dos descendentes de uma única célula (o que garante a identidade genética de todas as células do corpo).
Uma das razões para a "desesperança evolutiva" dos organismos multicelulares formados a partir de aglomerados de indivíduos unicelulares é que tais organismos criam as condições ideais para o desenvolvimento do parasitismo social e do parasitismo. Qualquer mutação que permita a um indivíduo unicelular tirar vantagem da vida em um "coletivo" multicelular e não dar nada em troca tem chance de se espalhar, apesar de ser desastrosa para a população.
Já sabemos que, para sobreviver, os organismos sociais precisam se defender de alguma forma de parasitas. Experimentos realizados com o dictyostelium mostraram que a probabilidade de desenvolver resistência em decorrência de mutações aleatórias nesse organismo também é bastante elevada, como nos mixococos. Os experimentos foram realizados com duas cepas de dictyostelium - "honesto" e "enganador". Se morrendo de fome, eles formam corpos frutíferos quiméricos (mistos). Nesse caso, os "enganadores" ocupam os melhores lugares no corpo frutífero e se transformam em disputas, permitindo que as amebas "honestas" construam sozinhas o caule do corpo frutífero. Como resultado, entre as disputas resultantes, as disputas de enganadores prevalecem nitidamente.
Primeiro, os pesquisadores aumentaram artificialmente a taxa de mutação em amebas "honestas". Então, dos muitos mutantes resultantes, eles pegaram mil indivíduos com diferentes mutações, e cada um deles teve a oportunidade de se reproduzir.
Depois disso, começou a seleção para resistência aos aproveitadores e os próprios aproveitadores foram usados como agentes de seleção. Amebas de mil linhagens mutantes foram misturadas em proporções iguais e combinadas com amebas enganosas. A população mista passou fome para formar corpos frutíferos. Em seguida, eles coletaram os esporos formados e removeram a ameba deles. Naturalmente, os enganadores predominavam entre eles, mas os experimentadores mataram todos os enganadores com um antibiótico (o gene para resistência a esse antibiótico foi inserido anteriormente no genoma de amebas honestas). O resultado foi uma mistura de amebas mutantes, mas das milhares de linhagens originais, ela agora era dominada por aqueles que eram mais capazes de resistir aos enganadores. Essas amebas foram novamente misturadas com enganadores e novamente forçadas a formar corpos frutíferos.
Após seis desses ciclos na população de amebas mutantes, os representantes de apenas uma das mil cepas originais permaneceram. Essas amebas acabaram sendo protegidas de forma confiável de enganadores como resultado de uma mutação que ocorreu nelas. Além disso, eles se protegeram não de quaisquer enganadores, mas apenas daqueles com quem tiveram de competir no experimento.
Além disso, descobriu-se que essas amebas mutantes protegem não apenas a si mesmas do engano, mas também outras variedades de amebas honestas, se forem misturadas. É claro que a ajuda mútua de tensões honestas abre oportunidades adicionais para lutar contra os enganadores.
Esses experimentos foram repetidos muitas vezes, e a cada vez em uma ou outra cepa de mutantes de ameba surgiu resistência, e diferentes genes sofreram mutação e surgiram diferentes mecanismos de resistência. Algumas linhagens resistentes se tornaram enganadoras em relação às amebas selvagens, enquanto outras permaneceram honestas (ver: Amebas mutantes não se deixam enganar).
O estudo mostrou que a probabilidade do aparecimento de mutações que fornecem proteção contra parasitas no dictyostelium é bastante alta. A própria presença de parasitas contribui para a proliferação de mutações protetoras. Isso deve levar a uma "corrida armamentista" evolutiva entre enganadores e amebas honestas: os primeiros melhoram os meios de engano, os segundos - os meios de proteção.
Esses exemplos mostram que na natureza, obviamente, há uma luta constante entre altruístas e enganadores e, portanto, os genomas desses organismos são "sintonizados" pela seleção natural de modo que mutações aleatórias com alta probabilidade podem levar ao surgimento de proteção contra um ou outro tipo de enganador.
Algo semelhante é observado nas células do sistema imunológico de animais multicelulares. A analogia entre o sistema imunológico de organismos multicelulares e as defesas contra enganadores em organismos unicelulares sociais pode ser bastante profunda. Há até uma hipótese segundo a qual o complexo sistema imunológico dos animais se desenvolveu originalmente não para combater infecções, mas para combater células enganadoras, células egoístas que tentavam parasitar um organismo multicelular.
Depois de tudo o que foi dito, acho que já está claro que o surgimento de organismos multicelulares foi o maior triunfo da evolução do altruísmo. De fato, em um organismo multicelular, a maioria das células são células altruístas que abandonaram sua própria reprodução para o bem comum.
6. Coexistência pacífica de altruístas e enganadores no fermento
Enganadores atrapalham o desenvolvimento de sistemas cooperativos, porque os altruístas, em vez de desenvolver cooperação, são forçados a se envolver em uma corrida armamentista evolucionária sem fim com os enganadores. Claro, expressões como "interferir" e "tenho que se envolver" são linguagem metafórica, mas espero que todos entendam que a mesma coisa pode ser expressa em formulações científicas corretas, será apenas um pouco mais longo e enfadonho.
É preciso dizer que nem sempre os altruístas conseguem desenvolver meios de lidar com os enganadores. Em alguns casos, um certo nível mínimo de cooperação pode ser mantido mesmo sem esses fundos.
Por exemplo, em populações de leveduras, alguns indivíduos se comportam como altruístas: eles produzem uma enzima que quebra a sacarose em monossacarídeos de fácil digestão - glicose e frutose. Outros indivíduos - "egoístas" - não produzem a enzima por si próprios, mas usam os frutos do trabalho de outras pessoas. Teoricamente, isso deveria ter levado ao deslocamento completo dos altruístas pelos egoístas, apesar do resultado desastroso para a população. No entanto, na realidade, o número de altruístas não cai abaixo de um certo nível. Como se viu, a possibilidade de "coexistência pacífica" de altruístas com egoístas é fornecida por uma pequena vantagem que os altruístas recebem no caso de um teor de glicose muito baixo no meio, bem como pela natureza não linear especial da dependência da taxa de reprodução de levedura da quantidade de alimento disponível. Para resolver tais problemas, modelos são usados,desenvolvido no âmbito da teoria dos jogos. A conclusão é que, nesse caso, em um exame mais atento, o altruísmo não é totalmente altruísta: o fermento altruísta ajuda a todos ao redor, mas ainda retira 1% da glicose que produz imediatamente, evitando a caldeira comum. E devido a esse ganho de um por cento, eles, como se viu, podem coexistir pacificamente com os egoístas (veja: O fermento honesto e o fermento enganador podem viver juntos). No entanto, está claro que dificilmente é possível construir um sistema cooperativo sério e complexo com base em truques tão pequenos.como se viu, eles podem coexistir pacificamente com os egoístas (ver: O fermento honesto e o fermento enganador podem viver juntos). No entanto, está claro que dificilmente é possível construir um sistema cooperativo sério e complexo com base em truques tão pequenos.como se viu, eles podem coexistir pacificamente com os egoístas (ver: O fermento honesto e o fermento enganador podem viver juntos). No entanto, está claro que dificilmente é possível construir um sistema cooperativo sério e complexo com base em truques tão pequenos.
7. O paradoxo de Simpson
Outro grande truque desse tipo é chamado de paradoxo de Simpson. A essência desse paradoxo é que, se um determinado conjunto de condições for atendido, a frequência de ocorrência de altruístas em um grupo de populações aumentará, apesar do fato de que, dentro de cada população individual, essa frequência está diminuindo constantemente.
Este slide mostra um exemplo hipotético do paradoxo de Simpson em ação. Na população original, havia 50% de altruístas e 50% de egoístas (círculo no canto superior esquerdo). Essa população foi dividida em três subpopulações com diferentes proporções de altruístas e egoístas (três pequenos círculos, no alto à direita). À medida que cada uma das três subpopulações crescia, os altruístas eram os perdedores - sua porcentagem diminuía em todos os três casos. No entanto, aquelas subpopulações que inicialmente tinham mais altruístas ficaram mais fortes devido ao fato de terem à sua disposição mais “produtos socialmente úteis” produzidos por altruístas (três círculos na parte inferior direita). Como resultado, se somarmos as três subpopulações que cresceram, vemos que a porcentagem “global” de altruístas cresceu (grande círculo no canto inferior esquerdo).
Haldane e Hamilton, que já mencionei como os criadores da teoria da seleção de parentesco, disseram que tal mecanismo é, em princípio, possível. No entanto, só recentemente foi possível obter evidências experimentais da eficácia do paradoxo de Simpson.
Isso foi difícil de fazer, porque em cada caso específico, quando vemos a disseminação de "genes do altruísmo" em uma população, é muito difícil provar que alguns outros, desconhecidos por nós, benefícios associados ao altruísmo neste tipo de organismos não estão envolvidos.
Para descobrir se o paradoxo de Simpson sozinho pode fazer os altruístas prosperarem, os biólogos americanos criaram um modelo vivo interessante de duas cepas de E. coli geneticamente modificada.
O genoma da primeira das duas cepas ("altruístas") foi suplementado com um gene para uma enzima que sintetiza a substância sinalizadora N-acil-homosserina-lactona, que é usada por alguns micróbios para "comunicação" química entre si. Além disso, um gene para uma enzima que fornece resistência ao antibiótico cloranfenicol foi adicionado ao genoma de ambas as cepas. Um promotor (sequência reguladora) foi “anexado” a esse gene, que ativa o gene apenas se a referida substância sinalizadora entrar na célula de fora.
"Egoístas" não eram diferentes dos altruístas, exceto pelo fato de não possuírem o gene necessário para a síntese de uma substância sinalizadora.
Assim, a substância sinalizadora secretada por altruístas é necessária para ambas as cepas para o crescimento bem-sucedido na presença de um antibiótico. Os benefícios obtidos por ambas as cepas da substância sinalizadora são os mesmos, mas os altruístas gastam recursos em sua produção, e os egoístas vivem do ready-made.
Uma vez que ambas as linhagens foram criadas artificialmente e não tinham história evolutiva, os experimentadores sabiam com certeza que não havia "truques secretos" na relação entre altruístas e egoístas em seu modelo, e os altruístas não recebiam quaisquer benefícios adicionais de seu altruísmo.
Em um meio suplementado com um antibiótico, as culturas puras de egoístas, como esperado, ficaram piores do que as culturas puras de altruístas (uma vez que, na ausência de uma substância sinalizadora, o gene de proteção do antibiótico em egoístas permaneceu desligado). No entanto, eles começaram a crescer melhor do que os altruístas assim que os altruístas vivos ou uma substância sinalizadora purificada foram adicionados ao meio. Os altruístas em uma cultura mista cresceram mais lentamente porque tiveram que gastar recursos sintetizando uma substância sinalizadora. Depois de confirmar que o sistema do modelo estava funcionando conforme o esperado, os pesquisadores começaram a simular o paradoxo de Simpson.
Para isso, eles colocaram misturas de duas culturas em proporções diferentes (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 e 100% altruístas, respectivamente) em 12 tubos com meio contendo um antibiótico, aguardaram 12 horas, e então medido o número de bactérias e a porcentagem de altruístas em cada tubo. Descobriu-se que em todos os tubos de ensaio, exceto no 1º e no 12º, a porcentagem de altruístas diminuiu significativamente. Assim, os altruístas em todos os casos perderam a competição para os egoístas. No entanto, o tamanho das populações onde havia inicialmente mais altruístas cresceu significativamente mais do que aquelas onde predominavam os egoístas. Quando os autores resumiram o número de micróbios em todos os 12 tubos de ensaio, descobriu-se que a porcentagem total de altruístas aumentou acentuadamente: o paradoxo de Simpson funcionou com sucesso.
No entanto, na natureza, ninguém irá deliberadamente misturar altruístas com egoístas em proporções diferentes e colocá-los em tubos de ensaio. Que processo natural pode ser análogo a tal procedimento? Os autores mostraram que esse papel pode ser desempenhado por "gargalos" - períodos de forte declínio populacional seguido de sua recuperação. Isso pode ocorrer, por exemplo, quando novos substratos são colonizados por um número muito pequeno de micróbios - “fundadores”. Se o número de fundadores for pequeno, então por mero acaso pode haver um aumento na porcentagem de altruístas entre eles. A população que este grupo fundador forma crescerá rapidamente, enquanto outras populações fundadas por grupos microbianos egoístas irão crescer lentamente. Como resultado, o paradoxo de Simpson garantirá o crescimento da parcela “global” dos altruístas no agregado de todas as populações.
Para comprovar a eficácia desse mecanismo, os autores misturaram altruístas com egoístas em proporções iguais, diluíram muito a cultura resultante e começaram a inoculá-la em tubos de ensaio em porções de volumes diferentes, com um número aproximadamente conhecido de micróbios em cada porção. O tamanho da porção acabou sendo o principal fator de que dependia o futuro destino dos altruístas. Como seria de esperar, quando as porções eram grandes, o paradoxo de Simpson não se manifestou. Em grande parte, isto é, em uma grande amostra da cultura original, a proporção de altruístas e egoístas, de acordo com as leis da estatística, não pode diferir muito do original. As populações baseadas nessas amostras crescem aproximadamente na mesma taxa, e os altruístas são os perdedores não apenas em cada população individualmente, mas em todas as populações como um todo.
No entanto, se as porções eram tão pequenas que cada uma continha apenas algumas bactérias, então entre essas porções havia necessariamente aquelas nas quais os altruístas predominavam. Esses grupos fundadores deram origem a colônias de rápido crescimento e, devido a isso, a porcentagem total de altruístas no agregado de todas as populações aumentou. Nas condições específicas deste experimento, para a manifestação do efeito Simpson, é necessário que o número médio de micróbios no grupo de fundadores não seja superior a 10.
Os autores também mostraram que, repetindo essa sequência de ações várias vezes (diluindo a cultura, estabelecendo-se em pequenos grupos em tubos de ensaio, crescendo, combinando populações em uma, diluindo novamente, etc.), você pode atingir uma porcentagem arbitrariamente alta de altruístas na cultura.
Outro pré-requisito para a proliferação de genes de altruísmo no sistema modelo foi identificado: populações mistas não devem crescer por muito tempo. A diluição e o reassentamento devem ser realizados antes que as populações atinjam um nível estável de abundância, preenchendo todo o meio de cultura em um tubo de ensaio, porque então as diferenças na abundância entre as populações são atenuadas e o paradoxo de Simpson não pode se manifestar (ver: Os altruístas prosperam graças ao paradoxo estatístico).
Assim, a seleção natural, sujeita a certas condições, pode garantir o desenvolvimento do altruísmo mesmo quando em cada população individual favorece os egoístas, e os altruístas estão condenados à extinção gradual. No entanto, a gama de condições nas quais o paradoxo de Simpson pode operar é bastante estreita e, portanto, dificilmente desempenha um papel muito grande na natureza.
8. "Polícia da moralidade" em insetos sociais
Como já dissemos, o maior triunfo da evolução do altruísmo foi o surgimento de verdadeiros organismos multicelulares, incluindo animais. Em comparação com os micróbios, os animais têm novas oportunidades para o desenvolvimento da cooperação e do altruísmo, com base no comportamento e no aprendizado complexos. Infelizmente, as mesmas novas oportunidades se abriram para enganadores. Os enganadores começaram a aprender cada vez mais astuciosamente a enganar os cooperadores, e eles, por sua vez, começaram a desenvolver novos métodos para identificar os enganadores e combatê-los. A corrida armamentista evolucionária continuou em um novo nível e, novamente, nem os altruístas nem os enganadores receberam uma vantagem decisiva.
Uma das inovações importantes nesta guerra sem fim foi a possibilidade de punição física (não apenas química) dos enganadores. Considere o exemplo dos insetos sociais.
Os insetos himenópteros geralmente não se reproduzem, dedicando-se a cuidar da prole da rainha. Costuma-se explicar o altruísmo dos Hymenoptera por seleção relacionada, que neste caso é especialmente eficaz devido às peculiaridades da herança sexual, como já sabemos.
No entanto, em muitas espécies de Hymenoptera, as operárias são fisiologicamente bastante capazes de se reproduzir e, às vezes, mostram realmente "egoísmo" ao botar seus próprios ovos. Esses ovos costumam ser destruídos por outros trabalhadores, que servem como uma espécie de "polícia da moralidade".
Recentemente, entomologistas alemães tentaram verificar qual dos dois fatores é mais importante para manter o altruísmo na sociedade dos insetos - (1) adesão voluntária ao princípio do "egoísmo razoável", ou seja, seleção de parentesco em sua forma pura ou (2) supervisão policial. Para fazer isso, eles processaram dados sobre 10 espécies de Hymenoptera (9 espécies de vespas e uma abelha melífera). Descobriu-se que quanto mais rígida a "polícia da moralidade", menos freqüentemente os trabalhadores cometem atos de egoísmo, botando seus próprios ovos.
O efeito do grau de parentesco entre operárias no ninho sobre o comportamento altruísta também foi testado. A relação entre as duas costuma estar abaixo dos 75% ideais, pois a rainha pode acasalar com vários machos diferentes. Descobriu-se que quanto menor o grau de parentesco entre as irmãs operárias, mais forte é a supervisão policial e menos frequentemente as operárias se comportam de forma egoísta. É fácil ver que isso corresponde à segunda hipótese (sobre o protagonismo das medidas policiais) e contradiz a primeira hipótese (que tudo se reduz completamente à seleção relativa). Com um baixo grau de parentesco entre as operárias, torna-se mais lucrativo para elas destruir os ovos de outras operárias. Um baixo grau de parentesco também torna o comportamento "egoísta" mais benéfico, mas, como pode ser visto pelos resultados obtidos,a supervisão policial eficaz claramente supera as aspirações egoístas dos trabalhadores (ver: O Altruísmo dos Insetos Sociais Apoiados por Métodos Policiais).
Aparentemente, as peculiaridades do mecanismo de herança sexual em Hymenoptera desempenharam um papel importante no desenvolvimento do comportamento altruísta e da sociabilidade, no entanto, nas espécies modernas, o altruísmo é principalmente apoiado não pelo "ganho genético" indireto recebido pelos trabalhadores de tal comportamento, mas pelo estrito controle policial. Parece que o sistema cooperativo criado pela seleção de parentesco, mesmo nas condições ideais observadas nas famílias de himenópteros, ainda será destruído por enganadores se não desenvolver meios adicionais de combate ao egoísmo.
Esse padrão pode ser válido para a sociedade humana, embora seja difícil de verificar experimentalmente. A vida social é impossível sem altruísmo (o indivíduo deve sacrificar seus próprios interesses pelo bem da sociedade) e, em última análise, todos se beneficiam com isso. Porém, em muitos casos, ainda é benéfico para cada indivíduo agir de forma egoísta, perseguindo seus próprios interesses egoístas em detrimento do coletivo. E para combater eficazmente o egoísmo, você deve usar métodos violentos.
9. As tendências altruístas são mais fortes naqueles que não têm nada a perder
Aqui está outro exemplo que mostra que o altruísmo dos insetos sociais está muito longe do ideal de altruísmo.
As vespas Liostenogaster flavolineata vivem em famílias de 1 a 10 fêmeas adultas, das quais apenas uma - a mais velha - põe ovos, enquanto as demais cuidam das larvas. Quando a rainha morre, a próxima vespa mais velha toma seu lugar. Exteriormente, as ajudantes não são diferentes da rainha, mas levam uma vida muito mais difícil e perigosa: se a rainha quase nunca sai do ninho, então as ajudantes precisam voar em busca de alimento para as larvas, gastando suas asas e correndo o risco de serem capturadas pelo predador. Com a transição da assistente para o posto de rainha, sua expectativa de vida aumenta dramaticamente.
Nesta espécie, como em muitas outras, as vespas auxiliares variam muito no grau de "entusiasmo pelo trabalho". Alguns, sem se pouparem, passam até 90% do tempo em busca de alimento, enquanto outros preferem sentar-se em um ninho seguro e voar para buscar comida com uma frequência de magnitude menor. À primeira vista, parece que essas diferenças são difíceis de explicar do ponto de vista da teoria da seleção de parentesco, uma vez que o grau de entusiasmo laboral das ajudantes não depende do grau de sua relação com a rainha e as larvas de que cuidam.
No final das contas, cada assistente doseia estritamente seu altruísmo, dependendo de quão grandes são suas chances de se tornar uma rainha e deixar sua própria descendência. Se essas chances são vagas e instáveis (como em vespas jovens de baixo escalão, as últimas na "linha" para o trono real), então faz sentido trabalhar mais ativamente para transmitir seus genes às próximas gerações, pelo menos através dos filhos de outras pessoas. Se a assistente tem uma classificação elevada, é mais lucrativo para ela cuidar de si mesma e correr menos riscos.
Esta conclusão é baseada nos resultados de experimentos elegantes. De uma família, a vespa que ocupava o segundo lugar na hierarquia (ou seja, a primeira em antiguidade depois da rainha) foi removida, e de outra, do mesmo tamanho, uma vespa jovem de baixo escalão foi removida. Depois disso, o comportamento da vespa, que ocupava o terceiro lugar na hierarquia antes do início do experimento, foi monitorado. No primeiro ninho, esta vespa, após o afastamento do auxiliar sênior, aumentou sua classificação, passando do terceiro lugar para o segundo, no segundo - permaneceu em terceiro lugar. O tamanho das duas famílias permaneceu o mesmo. Descobriu-se que, no primeiro caso, a vespa começa a trabalhar cerca da metade do tempo. No segundo caso, quando um ajudante de baixo escalão foi removido do ninho, a vespa número três continuou a trabalhar tanto quanto antes (ver: A tendência ao altruísmo é mais forte naqueles que não têm nada a perder).
Esses resultados indicam que a quantidade de "esforço altruísta" nas vespas é de fato regulada dependendo das chances da vespa de seu próprio sucesso reprodutivo. O surgimento de tal comportamento no curso da evolução é na verdade bem explicado pela "regra de Hamilton" (você só precisa levar em consideração que o valor de c, ou seja, o preço do comportamento altruísta, varia dependendo das circunstâncias, incluindo as chances de um "trono real").
10. Para evitar o surgimento de trapaceiros, é necessário garantir a identidade genética dos cooperadores
É possível criar uma ordem social onde o altruísmo será mantido sem violência e ao mesmo tempo não haverá enganadores e egoístas? Nem as vespas nem os humanos tiveram sucesso ainda. Mas alguns sistemas simbióticos cooperativos que existem na natureza indicam que, em princípio, o próprio aparecimento de enganadores pode ser evitado.
Para isso, é preciso reduzir a zero a diversidade genética dos indivíduos do sistema cooperativo. Isso exclui a possibilidade de competição entre espécies geneticamente diferentes de simbiontes, para os quais explorarão de forma mais eficiente os recursos comuns (pegue um pedaço maior do bolo comum). Se todos os simbiontes são geneticamente idênticos, a evolução egoísta dentro do sistema torna-se impossível, porque um dos componentes, a saber, a variabilidade, é excluído do conjunto mínimo de condições necessárias para a evolução - a tríade darwiniana de hereditariedade, variabilidade, seleção. Os simbiontes gêmeos não se importam com qual deles agarra o pedaço maior para si, porque do ponto de vista da seleção natural, eles são todos iguais. Seus "interesses" evolutivos são automaticamente identificados com os interesses de todo o sistema. Ao mesmo tempo, a seleção deixa de atuar no nível dos simbiontes individuais e começa a atuar no nível de sistemas simbióticos inteiros.
É por isso que a evolução não teve sucesso, apesar de repetidas "tentativas", de criar um organismo multicelular normal a partir de células geneticamente diferentes. Todos os verdadeiros organismos multicelulares são formados a partir de clones - os descendentes de uma única célula.
Vamos considerar esse mecanismo usando o exemplo de um sistema simbiótico cooperativo tão interessante como a agricultura de insetos.
Se o sistema cooperativo consiste em um grande "hospedeiro" multicelular e pequenos "simbiontes", então, para o hospedeiro, a maneira mais fácil de garantir a identidade genética dos simbiontes é transmiti-los verticalmente, ou seja, por herança, e apenas um dos sexos deve fazer isso - machos ou mulheres. É assim que as mitocôndrias são transmitidas, por exemplo, em todos os eucariotos - estritamente ao longo da linha materna, e as próprias mitocôndrias se reproduzem clonalmente. As formigas cortadeiras também passam suas safras agrícolas de geração em geração. Com a transmissão vertical, a diversidade genética de simbiontes é automaticamente mantida próxima de zero devido à deriva genética e gargalos.
No entanto, também existem sistemas simbióticos com transferência horizontal de simbiontes. Em tais sistemas, os simbiontes de cada hospedeiro são geneticamente heterogêneos, eles retêm a capacidade de evolução egoísta e, portanto, enganadores aparecem entre eles de vez em quando. Por exemplo, cepas de enganadores são conhecidas entre as bactérias luminosas (simbiontes de peixes e lulas), bactérias fixadoras de nitrogênio-rizóbios (simbiontes de plantas), fungos micorrízicos, zooxantelas (simbiontes de corais). Em todos esses casos, a evolução "falhou" em garantir a homogeneidade genética dos simbiontes e, portanto, os proprietários têm que lutar contra os enganadores por outros métodos - por exemplo, imunológicos, ou simplesmente tolerar sua presença, contando com certos mecanismos que garantem o equilíbrio do número de enganadores e cooperadores honestos - por exemplo, O paradoxo de Simpson ou seleção de equilíbrio,que se baseia no fato de que muitas vezes é benéfico ser um trapaceiro apenas enquanto o número de trapaceiros não for muito alto (caso contrário, não haverá ninguém para trapacear). Tudo isso não é tão eficaz, mas o que você pode fazer: a seleção natural percebe apenas benefícios momentâneos e não está nem um pouco interessada em perspectivas evolutivas distantes.
Para que se desenvolva um mecanismo que garanta a homogeneidade genética dos simbiontes, esse mecanismo deve fornecer um benefício imediato, caso contrário, a seleção não o apoiará. O benefício de que falamos até agora - privar os simbiontes da oportunidade de evoluir para enganadores - pertence apenas à categoria de "perspectivas distantes" e, portanto, não pode funcionar como um fator evolutivo no nível microevolucionário. Mas se algumas espécies têm a sorte de que a transferência vertical de simbiontes será associada a algum tipo de benefício momentâneo e, portanto, será fixada por seleção, isso pode garantir o sucesso triunfante de seus descendentes distantes.
Os cupins da subfamília Macrotermitinae, tendo dominado uma agricultura eficiente - cultivo de cogumelos - ainda pareciam ser uma exceção à regra. A transmissão de simbiontes (colheitas de cogumelos domesticados) não é vertical, mas horizontal, mas os cogumelos enganadores em seus jardins estão completamente ausentes.
A simbiose de cupins com fungos surgiu mais de 30 milhões de anos atrás na África equatorial e tem sido muito bem-sucedida. Atualmente, a subfamília de cupins cogumelos inclui 10 gêneros e cerca de 330 espécies que desempenham um papel importante na circulação de substâncias e no funcionamento das comunidades tropicais no Velho Mundo. Ao contrário dos cogumelos cultivados por formigas cortadeiras, os fungos domesticados por cupins já perderam sua capacidade de existir independentemente. Eles crescem apenas em cupinzeiros em canteiros especialmente equipados de material vegetal que passam pelos intestinos dos cupins.
Tendo estabelecido uma nova colônia, os cupins coletam esporos de fungos Termitomyces nas proximidades e os semeiam em suas plantações. Naturalmente, a semente original é geneticamente muito heterogênea. No cupinzeiro, os fungos formam pequenos corpos frutíferos especiais (nódulos) contendo esporos assexuados (conídios). Esses esporos são chamados de "assexuados" porque são formados sem meiose e seu genoma é idêntico ao do micélio parental. Os conídios servem exclusivamente para a reprodução de fungos dentro do cupinzeiro. Os cupins se alimentam de nódulos e os esporos passam intactos por seus intestinos e são usados para semear novas plantações.
Os cogumelos também precisam tomar cuidado para entrar em novos cupinzeiros. Os conídios geralmente não se espalham para fora do cupinzeiro. Para isso, são usados esporos sexuais (basidiósporos). Eles são formados em corpos de fruto de um tipo diferente - grandes, crescendo para fora através das paredes do cupinzeiro. Estes são corpos de frutificação comuns "normais", característicos dos fungos Basidiomicetos (os basidiomicetos incluem quase todos os cogumelos comestíveis, cujos corpos de frutos coletamos na floresta).
Um pequeno micélio haplóide (micélio) cresce a partir dos basidiósporos trazidos pelos cupins para o novo ninho. Células de diferentes micélios haplóides se fundem e se transformam em dicarions - células com dois núcleos haplóides. Deles crescem já "reais", grandes micélios dicarióticos, capazes de formar corpos frutíferos. A fusão de núcleos em basidiomicetos ocorre apenas durante a formação de basidiósporos, imediatamente antes da meiose. Os conídios contêm dois núcleos haplóides, como células de micélio, e basidiósporos, um cada.
Assim, os cogumelos produzem pequenos corpos frutíferos principalmente para cupins ("altruísmo") e grandes principalmente para si próprios ("egoísmo"). Uma estratégia do cogumelo trapaceiro poderia ser produzir corpos frutíferos maiores e gastar menos recursos na alimentação de cupins. Mas não há enganadores entre os fungos Termitomyces e até agora ninguém sabia por quê.
Este enigma foi resolvido recentemente. Descobriu-se que em cada cupinzeiro, apenas uma cepa de fungo é cultivada. Além disso, diferentes cepas são cultivadas em diferentes cupinzeiros.
Assim, ficou claro que os cupins evitam o aparecimento de enganadores da maneira usual - com a ajuda da monocultura de criação de simbiontes. Mas como eles conseguem criar uma monocultura a partir de uma cultura inicialmente heterogênea?
Descobriu-se que tudo se explica pelas peculiaridades da relação entre as linhagens de fungos na semeadura densa, aliada ao fato de a reprodução dos fungos no interior do montículo ser totalmente controlada pelos cupins. Descobriu-se que em Termitomyces existe uma correlação positiva entre a frequência de ocorrência da cepa em uma cultura mista e a eficiência de sua reprodução assexuada. Em outras palavras, o micélio geneticamente idêntico ajuda um ao outro - mas não outro micélio - a produzir conídios.
Os pesquisadores descobriram que havia uma relação inversa positiva entre a abundância relativa de uma cepa em uma cultura mista e sua eficiência reprodutiva. Isso leva inevitavelmente à formação de uma monocultura após vários ciclos de "ressemeadura" realizada por cupins.
Qual é a natureza desse feedback positivo? O fato é que os processos do micélio dicariótico podem crescer juntos, mas apenas se esses micélios forem geneticamente idênticos. Quanto maior o micélio, mais recursos ele pode usar para produzir nódulos e conídios. Isso contribui para maiores rendimentos na monocultura e o deslocamento de "minorias".
Aparentemente, o ancestral selvagem do fungo Termitomyces revelou-se um candidato bem-sucedido à domesticação (domesticação) precisamente porque tendia a formar monoculturas quando semeado densamente. O aumento da produtividade das monoculturas poderia se tornar a própria "vantagem momentânea" que permitiu à seleção manter e desenvolver essa tendência nos estágios iniciais da formação da simbiose. Na perspectiva de longo prazo (macroevolucionária), acabou sendo decisivo, porque salvou os cupins-cogumelo da ameaça dos cogumelos enganadores. Em última análise, isso proporcionou sucesso evolutivo para o sistema simbiótico (veja: Cultivo de monoculturas - a chave para a eficiência agrícola em cupins).
A propósito, durante a transição das pessoas da caça e coleta para a produção de alimentos (durante a "revolução neolítica" que começou 10-12 mil anos atrás), o problema de escolher candidatos para a domesticação também foi extremamente agudo. Um bom simbionte é muito raro e, em muitas regiões, simplesmente não existem espécies adequadas de animais e plantas. Onde havia a maioria deles por acidente, a civilização humana começou a se desenvolver com a maior velocidade. Isso é descrito em detalhes no excelente livro de Jared Diamond "Guns, Germs and Steel" (arquivo doc, 2,66 MB).
De tudo o que foi dito, fica claro que se não fosse pelo problema dos enganadores gerado pela falta de previsão da evolução e preocupação com o "bem da espécie" (e não do gene), nosso planeta provavelmente seria o reino do amor e da amizade universais. Mas a evolução é cega e, portanto, a cooperação se desenvolve apenas onde esta ou aquela combinação de circunstâncias específicas ajuda a refrear os enganadores ou prevenir seu aparecimento.
Não existem muitas boas "soluções de engenharia" para lidar com o problema dos trapaceiros. A evolução repetidamente "tropeçou" em cada uma dessas soluções em suas andanças pelo espaço do possível.
11. A competição intergrupo promove a cooperação intragrupo
Consideremos outro mecanismo para a evolução da cooperação e do altruísmo, que nos permitirá passar a considerar o objeto biológico que tradicionalmente mais nos interessa, a saber, nós mesmos.
Se em algumas espécies de animais a cooperação já se desenvolveu tanto que a espécie mudou para um modo de vida social, então as coisas interessantes começam mais além. Em muitos casos, acontece que um indivíduo só pode se reproduzir com sucesso como membro de um grupo de sucesso. Além disso, geralmente existe competição não apenas entre indivíduos dentro de um grupo, mas também entre grupos. O que isso leva é mostrado pelo modelo aninhado de cabo de guerra desenvolvido por etologistas americanos.
O objetivo dos pesquisadores era encontrar uma explicação simples para os quatro padrões observados na estrutura social dos insetos sociais. Esses quatro padrões estão listados no slide.
No modelo de cabo de guerra aninhado, cada indivíduo egoisticamente gasta uma parte do bolo social para aumentar sua fatia do bolo. Essa parte, desperdiçada em disputas intragrupais, é chamada de "esforço egoísta" do indivíduo. A parte que cada indivíduo obtém no final depende da proporção de seu próprio "esforço egoísta" e da quantidade de "esforços egoístas" do resto do grupo. Algo semelhante é observado em insetos sociais quando eles exercem "supervisão mútua" - eles evitam que uns aos outros ponham os ovos, enquanto tentam colocar seus próprios.
Os relacionamentos entre grupos são construídos nos mesmos princípios do modelo. Assim, um cabo de guerra "aninhado", de dois níveis, é obtido. Quanto mais energia os indivíduos gastam na luta intragrupo, menos ela permanece para "puxar" intergrupo e menos é o "bolo comum" do grupo.
O estudo deste modelo usando a teoria dos jogos mostrou que o modelo explica bem os padrões observados.
Os autores derivaram uma série de equações que descrevem a parcela de recursos que cada indivíduo recebeu como resultado, com um ou outro grau de seu egoísmo, e encontraram para diferentes situações um valor "evolutivamente estável" de esforço egoísta individual, ou seja, um valor em que nenhuma mutação que altere esse valor em um lado ou o outro, não trarão vantagens aos seus portadores e não poderão se espalhar no pool genético.
O modelo mostrou que a cooperação intragrupo deve crescer com o crescimento do parentesco intragrupo. Isso está de acordo com as idéias de Hamilton e Haldane de que o grau de parentesco entre os membros do grupo não é de forma alguma um fator secundário, mas um poderoso regulador do desenvolvimento da cooperação.
Mas o modelo também prevê que a cooperação pode ocorrer mesmo quando não há parentesco entre os membros do grupo. Isso requer intensa competição entre os grupos. Isso pode explicar, por exemplo, um fato estranho da vida das formigas do deserto Acromyrmex versicolor, em que algumas fêmeas capazes de estabelecer uma nova colônia recusam esta oportunidade para ajudar outras fêmeas da mesma, completamente alheios - especialmente se a companhia de fêmeas fundadoras estiver exposta a o perigo de ataques de colônias já existentes.
A principal conclusão é que a competição intergrupal é um dos mais importantes, e talvez o mais importante fator de estímulo ao desenvolvimento da cooperação e do altruísmo nos organismos sociais (ver: A competição intergrupo promove a cooperação intragrupo).
Em teoria, esse modelo pode ser aplicado não apenas a insetos, mas também a outros animais sociais e até mesmo à sociedade humana. As analogias são bastante óbvias. Nada une mais um coletivo do que uma oposição conjunta a outros coletivos; muitos inimigos externos são um pré-requisito para a existência estável de impérios totalitários e um meio confiável de “reunir” a população em um formigueiro altruísta.
12. O altruísmo em humanos depende não apenas da educação, mas também dos genes
Antes de aplicar quaisquer modelos desenvolvidos no âmbito da ética evolutiva aos humanos - e a evolução do altruísmo é o tema central da ética evolutiva - devemos ter certeza de que a moralidade humana é pelo menos parcialmente hereditária, de natureza genética, que está sujeita à variabilidade hereditária, e portanto, a seleção pode agir sobre ele.
Em abelhas, bactérias e outros organismos sociais que não são capazes de evolução cultural, é mais fácil estudar a formação do altruísmo, uma vez que pode-se assumir imediatamente com segurança que a pista está nos genes que determinam o comportamento, e não na educação, cultura, tradições, etc. Com primatas, especialmente com humanos, é mais difícil: aqui, além da evolução biológica usual baseada na seleção de genes, também é necessário levar em consideração a evolução social e cultural baseada na seleção de ideias, ou memes (neste caso, estamos falando de memes como normas morais, regras de conduta na sociedade, etc.)
Pesquisas nos últimos anos mostraram que as qualidades morais das pessoas são amplamente determinadas pelos genes, e não apenas pela educação. Além disso, deve-se enfatizar que os métodos disponíveis nos permitem avaliar apenas a “ponta do iceberg” - apenas aquelas características hereditárias para as quais as pessoas modernas ainda retêm variabilidade, que ainda não foram registradas em nosso pool genético. Muitos dos alelos que proporcionaram o crescimento do altruísmo em nossos ancestrais devem ter sido fixados há muito tempo, ou seja, atingiram 100% de frequência. Todas as pessoas os têm e, portanto, métodos como a análise genética comparativa e de gêmeos não podem mais identificá-los.
É claro que a habilidade para o comportamento altruísta está basicamente “embutida” em nossos genes - afinal, a cooperação era necessária para nossos ancestrais muito antes de eles dominarem a fala e, assim, criar um “terreno fértil” para a propagação e evolução dos memes. É claro que praticamente qualquer pessoa sã com educação adequada é capaz de aprender a se comportar mais ou menos "cooperativamente" e "altruísta". Isso significa que todos nós temos uma certa "base" genética para o altruísmo - os genes correspondentes estão firmemente fixados na população humana. No entanto, ainda existem poucos dados experimentais com base nos quais seja possível julgar a fase em que se encontra a evolução do altruísmo na humanidade moderna: ou a fase "genética" terminou há muito tempo, e hoje apenas os aspectos socioculturais desta evolução são relevantes,ou a evolução do altruísmo continua no nível dos genes.
No primeiro caso, deve-se esperar que a variabilidade hereditária das pessoas em termos de características associadas ao altruísmo seja muito pequena ou completamente ausente, e as diferenças tão óbvias para todos nós no nível de bondade e decência sejam explicadas apenas pela educação, condições de vida e várias circunstâncias aleatórias.
No segundo caso, devemos esperar que os genes também sejam responsáveis por essas diferenças em parte. “Parcialmente” - porque o papel dos fatores externos na formação da personalidade humana é óbvio demais para ser negado. A questão é colocada da seguinte forma: as diferenças genéticas individuais têm alguma influência na variabilidade observada das pessoas no grau de cooperação, altruísmo e confiança mútua?
Em busca de uma resposta a essa questão, usamos, em particular, a análise de gêmeos. Usando testes especiais, eles determinam o grau de altruísmo (ou, por exemplo, qualidades como credulidade e gratidão) em muitos pares de gêmeos idênticos e fraternos, e então comparam a similaridade dos resultados em pares diferentes. Se gêmeos idênticos são mais semelhantes em gentileza entre si do que gêmeos fraternos, este é um forte argumento para a natureza genética dessa característica.
Esses estudos têm mostrado que a propensão para boas ações, credulidade e gratidão é em grande parte de natureza genética e está sujeita à variabilidade hereditária nas pessoas modernas. As diferenças observadas nas pessoas no grau de credulidade e gratidão são pelo menos 10–20% predeterminadas geneticamente (veja: Credibilidade e gratidão são características hereditárias).
Esta é uma conclusão muito séria com consequências de longo alcance. Isso significa que a evolução biológica do altruísmo na humanidade ainda não está completa. A população reteve polimorfismo em genes que determinam uma maior ou menor propensão para comportamento cooperativo e confiança mútua. Aparentemente, em diferentes condições naturais, sociais e econômicas, a seleção natural favorece cooperadores crédulos ou egoístas desconfiados, e a mutabilidade dessas condições contribui para a preservação da diversidade. Há outra versão da explicação, baseada não na variabilidade das condições, mas na seleção de "balanceamento" dependente da frequência. Quanto mais altruístas crédulos houver, mais lucrativo será parasitar a bondade de outra pessoa; mas se houver muitos parasitas, sua estratégia não é mais tão lucrativa,e a sociedade começa a percebê-los como uma ameaça real e desenvolve medidas para conter o egoísmo.
Também são identificados genes específicos que afetam as qualidades morais de uma pessoa. Deixe-me dar um exemplo. O efeito dos neuropeptídeos oxitocina e vasopressina no comportamento social de animais e humanos está sendo estudado ativamente. Em particular, verificou-se que a administração nas pernas de oxitocina aumenta a credulidade e a generosidade em humanos. Por outro lado, a análise de gêmeos mostra que essas características são um tanto hereditárias. Isso sugeriu que certos alelos dos genes associados à oxitocina e à vasopressina podem influenciar a propensão das pessoas ao comportamento altruísta.
Recentemente, os geneticistas descobriram uma ligação entre algumas variantes alélicas do gene do receptor da oxitocina (OXTR) e a tendência das pessoas de mostrar altruísmo altruísta. O receptor da oxitocina é uma proteína produzida por algumas células cerebrais responsável por sua sensibilidade à oxitocina. Propriedades semelhantes também foram encontradas no gene do receptor da vasopressina (AVPR1a).
As regiões regulatórias desses genes contêm os chamados polimorfismos de nucleotídeo único (SNPs). Esses são nucleotídeos que podem ser diferentes em pessoas diferentes (a maior parte de cada gene, é claro, é o mesmo em todas as pessoas). Descobriu-se que alguns dos alelos desses genes fornecem menos, enquanto outros - mais propensão para o altruísmo (ver: Encontrou um gene que influencia a propensão para fazer boas ações).
Tudo isso sugere que o altruísmo nas pessoas, ainda hoje, pode se desenvolver sob a influência de mecanismos biológicos, e não apenas de fatores socioculturais.
13. Altruísmo, provincianismo e a busca da igualdade nas crianças
Na parte final da minha palestra, falarei sobre novas pesquisas que ajudam a compreender os fundamentos evolutivos da moralidade humana.
Em animais, na maioria dos casos, o altruísmo é dirigido aos parentes (o que é explicado pela teoria da seleção de parentesco) ou é baseado no princípio "você é por mim - eu sou por você". Esse fenômeno é chamado de "altruísmo recíproco ou mútuo". Ocorre em animais que são inteligentes o suficiente para escolher parceiros confiáveis, monitorar sua reputação e punir enganadores, porque os sistemas baseados no altruísmo mútuo são extremamente vulneráveis e não podem existir sem meios eficazes de combate aos enganadores.
Cuidar verdadeiramente altruísta de pessoas não relacionadas é raro na natureza. Talvez o homem seja quase a única espécie animal em que tal comportamento recebeu um desenvolvimento notável. No entanto, as pessoas estão muito mais dispostas a ajudar "seus" do que "estranhos", embora o conceito de "nosso" para nós nem sempre coincida com o de "parente".
Recentemente, uma teoria interessante foi proposta, segundo a qual o altruísmo em humanos se desenvolveu sob a influência de conflitos frequentes entre grupos (Choi JK, Bowles S. A coevolução do altruísmo paroquial e guerra // Science. 2007. V. 318. P. 636-640). De acordo com essa teoria, o altruísmo de nossos ancestrais era direcionado principalmente aos membros de "seu" grupo. Com a ajuda de modelos matemáticos, foi demonstrado que o altruísmo só poderia se desenvolver em combinação com o chamado paroquialismo - hostilidade a estranhos. Em condições de constantes guerras com os vizinhos, a combinação de altruísmo intragrupal com paroquialismo oferece as maiores chances de reprodução bem-sucedida de um indivíduo. Acontece que essas propriedades aparentemente opostas de uma pessoa, como gentileza e beligerância, desenvolveram-se em um único complexo. Nem issonenhuma dessas características por si só beneficiaria seus usuários.
Para testar essa teoria, são necessários fatos que podem ser obtidos, em particular, com a ajuda de experimentos psicológicos. Curiosamente, ainda sabemos muito pouco sobre como a formação do altruísmo e do paroquialismo ocorre durante o desenvolvimento das crianças. Recentemente, essa lacuna começou a ser preenchida com pesquisas experimentais especiais.
Acontece que a maioria das crianças de três e quatro anos se comporta como um egoísmo absoluto. Ao tomar decisões, uma criança pequena presta atenção apenas em seu próprio benefício; o destino de outras crianças é completamente indiferente a ele. Na idade de 5 a 6 anos, a situação começa a mudar e, na idade de 7 a 8 anos, a vontade de ajudar um vizinho já está claramente expressa (por exemplo, para compartilhar doces). No entanto, como os testes especiais demonstraram, esse comportamento não se baseia no desejo desinteressado de ajudar, mas no desejo de igualdade e justiça: as crianças tendem a rejeitar opções desonestas e desiguais de compartilhar doces, tanto para si como para o benefício dos outros.
Entre as crianças, há cerca de 5% de altruístas generosos e altruístas que sempre cuidam dos outros, e a proporção dessas crianças não muda com a idade. Existem "bandidos" que tentam tirar tudo dos outros e não dar nada a ninguém. Seu número diminui com a idade. E existem “amantes da justiça” que estão tentando dividir tudo igualmente, e a proporção dessas crianças está crescendo rapidamente com a idade.
Esses resultados são instigantes. Qual é o papel de 5% das pessoas boas em nossa sociedade? Eles não nos dão diretrizes morais, eles não apoiam o mundo? E se sim, por que existem apenas 5%? Talvez porque a reprodução excessiva de altruístas altruístas crie um ambiente muito favorável para egoístas que parasitarão a bondade de outra pessoa. A partir dessas posições, fica claro o papel fundamental dos “amantes da justiça”: eles impedem o desenvolvimento do parasitismo.
Os resultados obtidos também concordam bem com a teoria do desenvolvimento conjunto de altruísmo e paroquialismo sob a influência de intensa competição intergrupal. Deixe-me lembrá-lo de que o paroquialismo é a preferência de nosso próprio povo, por exemplo, quando compartilham com o seu, mas não com os outros.
É possível que a história evolutiva dessas propriedades da psique, em termos gerais, se repita durante o desenvolvimento das crianças. Descobriu-se que o altruísmo e o paroquialismo se desenvolvem nas crianças mais ou menos simultaneamente, na idade de 5 a 7 anos. Além disso, ambas as propriedades são mais pronunciadas em meninos do que em meninas. Isso é fácil de explicar do ponto de vista evolucionário. Os homens sempre foram os principais participantes em conflitos e guerras entre grupos. Nas condições de vida primitiva, os guerreiros masculinos estavam pessoalmente interessados em garantir que não apenas eles próprios, mas também outros homens da tribo estivessem em boa forma física: não havia sentido em "fazer justiça" às custas deles. Quanto às mulheres, se um grupo fosse derrotado em um conflito intergrupal, suas chances de reprodução bem-sucedida não diminuíam tanto quanto nos homens. Para as mulheres, as consequências de tal derrota poderiam ser limitadas apenas a uma mudança de parceiro sexual, enquanto os homens poderiam morrer ou ficar sem esposas. Em caso de vitória, as mulheres também ganharam claramente menos do que os homens, que poderiam, por exemplo, fazer cativos.
É claro que essas propriedades do psiquismo da criança dependem não apenas dos genes, mas também da criação, ou seja, são produto não só da evolução biológica, mas também cultural. Mas isso não torna os resultados obtidos menos interessantes. Afinal, as leis e as forças motrizes da evolução biológica e cultural são semelhantes em muitos aspectos, e os próprios processos podem fluir suavemente uns para os outros. Por exemplo, um novo traço comportamental pode primeiro ser passado de geração em geração por meio do aprendizado e da imitação, e então gradualmente ganhar uma posição nos genes.
14. Guerras entre grupos - o motivo do altruísmo?
A ideia da relação entre a evolução do altruísmo e os conflitos intergrupais foi expressa por Charles Darwin em seu livro The Descent of Man and Sexual Selection, onde ele literalmente escreveu o seguinte:
Como já sabemos, os modelos matemáticos mostram que a competição intergrupal intensa pode contribuir para o desenvolvimento do altruísmo intragrupo. Para isso, várias condições devem ser atendidas, das quais três são as mais importantes.
Primeiro, o sucesso reprodutivo de um indivíduo deve depender da prosperidade do grupo (além disso, o conceito de "sucesso reprodutivo" também inclui a transferência de genes para a prole por meio de parentes que o indivíduo ajudou a sobreviver e que têm muitos genes em comum com ele). Não há dúvida de que essa condição foi cumprida nas coletividades de nossos ancestrais. Se um grupo perde um conflito entre grupos, alguns de seus membros morrem e os sobreviventes têm menos chances de criar uma prole saudável e grande. Por exemplo, no curso de guerras intertribais entre chimpanzés, grupos que perdem na luta contra vizinhos perdem gradativamente seus membros e território, ou seja, acesso a recursos alimentares.
A segunda condição é que a inimizade intergrupal entre nossos ancestrais deveria ser bastante aguda e sangrenta. Isso é muito mais difícil de provar.
A terceira condição é que o grau médio de relacionamento genético entre companheiros de tribo seja significativamente mais alto do que entre grupos. Caso contrário, a seleção natural não será capaz de apoiar o comportamento sacrificial (assumindo que o altruísmo não forneça a um indivíduo quaisquer benefícios indiretos - nem por meio do aumento da reputação, nem por meio da gratidão de outros membros da tribo).
Recentemente, Samuel Bowles, um dos autores da teoria da evolução conjugada de altruísmo e hostilidade aos alienígenas, tentou avaliar se as tribos de nossos ancestrais eram suficientemente hostis umas com as outras e se o grau de parentesco dentro do grupo era alto o suficiente para a seleção natural garantir o desenvolvimento do altruísmo intragrupo.
Bowles mostrou que o nível de desenvolvimento do altruísmo depende de quatro parâmetros:
1) a intensidade dos conflitos intergrupais, que pode ser estimada pela taxa de mortalidade em guerras;
2) até que ponto um aumento na proporção de altruístas (por exemplo, bravos guerreiros que estão prontos para morrer por sua tribo) aumenta a probabilidade de vitória em um conflito entre grupos;
3) em quanto a relação dentro do grupo excede a relação entre os grupos em guerra;
4) no tamanho do grupo.
Bowles baseou-se em extensas evidências arqueológicas para compreender a extensão em que esses quatro parâmetros estavam em populações primitivas. Ele concluiu que os conflitos no Paleolítico foram muito sangrentos: de 5 a 30% de todas as mortes, aparentemente, ocorreram entre conflitos de grupo.
O tamanho dos coletivos humanos no Paleolítico e o grau de parentesco entre eles também podem ser estimados a partir de dados de arqueologia, genética e etnografia.
Como resultado, resta apenas uma quantidade, que é quase impossível avaliar diretamente - o grau de dependência do sucesso militar do grupo da presença de altruístas (heróis, homens valentes) nele.
Os cálculos mostraram que, mesmo com os valores mais baixos desse valor, a seleção natural em populações de caçadores-coletores deve ajudar a manter um nível muito alto de altruísmo intragrupo. O nível "muito alto" neste caso corresponde a valores da ordem de 0,02–0,03. Em outras palavras, o “gene do altruísmo” se espalhará na população se as chances de sobreviver e deixar descendência no portador desse gene forem 2–3% menores do que no compatriota egoísta. Pode parecer que 2-3% não é um nível muito alto de auto-sacrifício. No entanto, na verdade, este é um valor muito significativo. Bowles demonstra isso claramente com dois cálculos simples.
Deixe a frequência inicial de ocorrência deste alelo na população ser 90%. Se o sucesso reprodutivo dos portadores desse alelo for 3% menor do que o dos portadores de outros alelos, então, após 150 gerações, a frequência de ocorrência do alelo "prejudicial" diminuirá de 90 para 10%. Portanto, do ponto de vista da seleção natural, uma diminuição de três por cento na aptidão é um preço muito caro.
Agora, vamos tentar olhar para o mesmo valor (3%) de um ponto de vista "militar". O altruísmo na guerra se manifesta no fato de que os guerreiros correm para os inimigos, não poupando suas vidas, enquanto os egoístas se escondem nas costas. Os cálculos mostraram que para que o grau de altruísmo fosse igual a 0,03, a mortalidade militar entre os altruístas deveria ser superior a 20% (levando-se em consideração a frequência real e o derramamento de sangue das guerras paleolíticas), ou seja, sempre que uma tribo encontra vizinhos não vitalícios, mas até a morte, cada quinto altruísta deve sacrificar sua vida em prol da vitória comum. Devo admitir que este não é um nível tão baixo de heroísmo.
Este modelo é aplicável não apenas aos aspectos genéticos do altruísmo, mas também aos culturais, transmitidos por meio de treinamento e educação (ver: Guerras intergrupais - a causa do altruísmo?).
Assim, o nível de agressão intergrupal entre os caçadores-coletores primitivos era suficiente para que os "genes do altruísmo" se propagassem entre as pessoas. Esse mecanismo funcionaria mesmo se, dentro de cada grupo, a seleção favorecesse exclusivamente os egoístas. Mas essa condição, provavelmente, nem sempre foi observada. Abnegação e façanhas militares podem aumentar a reputação, a popularidade e, portanto, o sucesso reprodutivo das pessoas em coletivos primitivos.
A propósito, esse mecanismo de manutenção do altruísmo - por meio da melhoria da reputação de quem realiza o ato altruísta - funciona não apenas em humanos, mas também em muitos animais. Por exemplo, em pássaros cinzentos árabes (Turdoides squamiceps), apenas os machos de alta patente têm permissão para alimentar seus parentes. Essas aves sociais competem pelo direito de fazer uma “boa ação” (sentar nos ninhos como “sentinela”, ajudar a cuidar dos filhotes, alimentar um camarada). Os atos altruístas adquiriram um significado parcialmente simbólico e servem para demonstrar e manter seu próprio status.
Questões de reputação são extremamente importantes em qualquer comunidade humana. Foi expressa ainda a ideia de que o principal estímulo para o desenvolvimento da fala em nossos ancestrais era a necessidade de fofocar. A fofoca é um meio antigo de espalhar informações comprometedoras sobre membros “não confiáveis” da sociedade, o que contribui para a formação de equipes e punição de “enganadores” (R. Dunbar).
É absolutamente impossível cobrir todas as pesquisas interessantes relacionadas à evolução do altruísmo em uma palestra. Este slide lista algumas das coisas que ficaram fora do escopo do relatório.
CONCLUSÃO
Algumas palavras sobre quais conclusões éticas podem ser tiradas - e que, em qualquer caso, não podem ser tiradas - dos dados da ética evolucionária. Se este ou aquele aspecto de nosso comportamento, emoções e moralidade segue de leis evolutivas (tem uma explicação evolutiva), isso não significa que esse comportamento tenha recebido uma "justificativa" evolucionária, que seja bom e correto. Por exemplo, hostilidade a forasteiros e guerras com estrangeiros têm sido parte integrante de nossa história evolutiva - e até mesmo um pré-requisito para o desenvolvimento dos fundamentos de nossa moralidade, inclinação para cooperar e altruísmo. Mas o fato de que historicamente nosso altruísmo visava apenas “o nosso”, e nossos ancestrais sentiam repulsa e inimizade por estranhos, não significa que esse seja o modelo de moralidade que devemos imitar hoje. A ética evolucionária explicamas não justifica nossas inclinações inatas. Felizmente, a evolução também deu razão aos humanos e, portanto, podemos e devemos nos elevar acima de nossas raízes biológicas e revisar a estrutura ética ultrapassada que a evolução impôs a nossos ancestrais. O que é apropriado para a propagação de genes em caçadores da Idade da Pedra não é adequado para um ser civilizado pensante. A ética evolucionária nos avisa que temos uma tendência inata de dividir as pessoas em amigos e inimigos e de sentir nojo e antipatia por estranhos. Nós, como seres inteligentes, devemos entender e superar isso.o que é apropriado para a propagação de genes em caçadores da Idade da Pedra não é adequado para um ser civilizado pensante. A ética evolucionária nos avisa que temos uma tendência inata de dividir as pessoas em amigos e inimigos e de sentir nojo e antipatia por estranhos. Nós, como seres inteligentes, devemos entender e superar isso.o que é apropriado para a propagação de genes em caçadores da Idade da Pedra não é adequado para um ser civilizado pensante. A ética evolucionária nos avisa que temos uma tendência inata de dividir as pessoas em amigos e inimigos e de sentir nojo e antipatia por estranhos. Nós, como seres inteligentes, devemos entender e superar isso.
A. V. Markov
